眼球運動の仕組み:サッカード、滑らかな追従運動、および注視について

Listen to this article

サッカード、滑らかな追従運動、注視など、さまざまな種類の眼球運動について学びましょう。それぞれの眼球運動が学習や行動にどのように寄与しているかを理解し、研究現場における眼球運動の分析に関するベストプラクティスを発見しましょう。

眼球運動の基礎

視覚的注意を理解したいのであれば、まずは目から始めるのが一番です。どこを見ているかという情報は、私たちが何に注目しているか、つまり特定の視覚的場面の中で何が私たちの興味を引いているかを伝えています。しかし(駄洒落をお許しください)、見れば見るほど、より多くのものが見えてくるのです。

視覚行動は、単に視線や注視だけで構成されているわけではありません。あなたの研究課題において、眼球運動のうちこれらの側面だけが関心事であるかもしれませんが、目の働きについてより包括的に理解することは、収集したデータをより深く理解する上でも役立ちます。

視覚システムについてより深く理解していただくために、以下に5種類の眼球運動とその仕組みについて解説します。これらの視覚行動は、それぞれに適したアイトラッカーで計測することができ、ご自身のニーズに合わせて視覚行動を分析することが可能です。

サッカード

サッカードとは、視覚的な情景を素早く把握するために起こる急速な眼球運動のことです。眼球は一瞬だけある位置に焦点を合わせ、すぐに次の位置へと素早く移動します。これは睡眠中のレム(急速眼球運動)睡眠段階で見られる現象であり、あなたが今これを読んでいる間にも、あなたの眼球はまさにその動きをしているのです。

興味深いことに、読書中に生じるサッカード(急速な眼球運動)により、左右の目が単語のわずかに異なる部分を見ていることがよくあります。読書中の目の動きについては、当初、両目が完全に同期して動いていると考えられていました(そのため、片目だけを対象とした研究が数多く行われてきました)。しかし、実際には必ずしもそうではないようです。

2006年にBlytheらが実施した研究[1]では、読書中にサッカードを行う際、私たちの目がどのように焦点を合わせるかについて調査が行われた。その結果、多くの場合、私たちの目はわずかに離れた領域に焦点を合わせていることが判明した(40%のケースでは、その距離が1文字分以上離れている)。これは、読書中の視覚行動を調査する際には、両眼を考慮に入れる必要があるという考えを裏付けるものである。

サッカードは意識的に行うこともできます(ある位置を見つめた後、その近くの位置へ視線を移動させてみてください。その移行がサッカードです)が、その大部分は自動的に行われます。また、視線を一点に固定しようとしている場合でもサッカードは発生します。つまり、注視とは、狭い範囲内で行われる一連のサッカードの集まりに過ぎないのです。

こうした微細な動きには、もう一つの役割もあります。 私たちの目には、視神経が通る部分(視覚受容体がない場所)に盲点がありますが、サッカード運動によって視神経の隣にある受容体が視覚情報を受け取れるようになるため、盲点が視覚情報を受け取れない状態が続くことはほとんどありません。この動きと、脳の強力な予測能力が相まって、私たちは盲点に気づくことがめったにありません(たとえ気づいたとしても、通常は意識的に注意を向けて初めて気づく程度です)。

サッカードに加え、マイクロサッカードもサッカード眼球運動の一種として報告されている。これらの運動は、通常のサッカードに比べて移動距離がはるかに短く、約15分角である(分角は角度の単位であり、視野における15分角は、腕を伸ばした距離で見たテキストの文字1つ分の幅に相当する[2])。

スムーズ・パースート

サッカードのような急速でぎくしゃくした動きとは対照的に、滑らかな追跡視では、眼球が刺激を直線的に追跡します。刺激がある状況下では、意識的にこの動作を行うことは可能ですが、焦点を合わせる対象がない状態で、このように眼球を動かすことができる人はほとんどいません。

滑らかな追従運動は、通常、約30°/sの速度で刺激を追跡することができる[3]。刺激の速度が速すぎて滑らかな追従運動では継続的に追従できない場合、追いつくためにサッカード運動が行われることがある。

さらに、滑らかな追跡眼球運動には、オープンループとクローズドループの2種類がある。前者は、刺激に追従する最初の100ミリ秒間の急速な眼球運動を表しており、この段階ではまだ補正が行われていない。一方、後者は、刺激の速度に合わせて調整された追跡運動を表している[4]。

輻輳

輻輳とは、3次元空間にある異なる物体に両眼を焦点を合わせる能力のことです。これは、両眼が同期して反対方向(例えば、片方は左へ、もう片方は右へ)に動くことで、視覚的な情景の中で両眼が同じ位置を向くようにする仕組みです。

輻輳には、両眼が内側に寄る「収束」と、両眼が外側に開く「発散」の2種類があります。 内転により近くの物体に焦点を合わせることができ、外転により遠くの物体に焦点を合わせることができます。これは、水晶体の形状や瞳孔の大きさを調整することによっても助けられています。焦点を合わせるための眼の輻輳、水晶体の形状、瞳孔の大きさの連動した動きは、調節反射として知られています[5]。

前庭眼球運動

前庭眼球運動のおかげで、頭を動かしていてもはっきりと物を見ることができます。例えば歩いているとき、頭は大きく動きますが、前庭眼球運動がこの動きを補正し、線を意図した対象に固定してくれるのです。

もしこのプロセスが起きなければ、私たちは頭を動かすことしかできず、視線の方向を変えることはできなかっただろう(目がほとんど動かないフクロウのように[6])。

前庭眼球運動は、体の動きや平衡感覚を感知する耳の一部である前庭系の活動によって生じます。体が動くと、前庭系は脳のさまざまな部位に信号を送り、その中には眼球の前庭眼球運動を制御する脳神経も含まれます [7]。 これにより、眼球の動きは視覚の変化を反映・調整し、移動中でも鮮明な視界を維持できるようにします。

興味深いことに、このプロセスは暗闇の中でも機能し続ける。これは、このプロセスが光の知覚によってではなく、もっぱら前庭系によって制御されていることを示している。

視運動誘発反応/回転後眼振

その威圧的な名称とは裏腹に、これら2つの眼球運動はそれほど複雑なものではありません。視運動反応と回転後眼振は、本質的にはサッカード運動と滑らかな追従運動が組み合わさった反射的な動きであり、これらは前庭眼球反射系によっても制御されています。また、意外に思われるかもしれませんが、これらは独特でありながらも正常な眼球運動の一種です。

視運動反応とは、刺激を追跡する際に生じるわずかな眼球運動のことです。これは、動いている物体を見ていた際に、その物体が視野から外れる瞬間にしばしば起こります。例えば、車の中から窓の外を眺めている場面を想像してみてください。物体を追跡することはできますが、物体が視野から外れると、眼球は元の位置に戻るために、水平方向に補正的なジャンプを行うことがあります [8]。

回転後眼振は、その場で過度に回転した際に生じる現象です。急速な動きを補正しようとする目が、移動方向とは逆の方向に動き始めます。これは暗所でも起こる現象であり、この動きの発生に前庭系が関与していることを示しています。これら両方の眼球運動は眼振の一種ですが、病的なものではなく(正常な眼球運動の範疇に含まれます)。

この記事が、眼球運動を理解するためのより確かな基礎知識となることを願っています。眼球運動や、それを測定するための技術についてさらに詳しく知りたい方は、以下の無料アイトラッキングガイドをダウンロードしてください。

参考文献

[1] Blythe, H. I., Liversedge, S. P., Joseph, H. S. S. L., White, S. J., Findlay, J. M., & Rayner, K. (2006). 児童および成人の読書中の眼球運動における両眼協調。Vision Research, 46, 3898–3908.

[2] Krekelberg, B. (2011). マイクロサッカード. Curr Biol Cb 21(11): R416.

[3] C. J. Erkelens. (2006). 滑らかな追跡運動とサッカードの協調。Vision Research, 46 (1–2), pp. 163-170.

[4] R.G. Ross, A.D. Radant, D.W. Hommer (1994). 健常児における開ループおよび閉ループの滑らかな追従眼球運動:ステップ・ランプ課題の分析. Developmental Neuropsychology, 10 (3) (1994), pp. 255-264.

[5] Fincham, E. F. (1951). 調節反射とその刺激. British Journal of Ophthalmology, 35, 381-393.

[6] Schwab, I. R., 2003. 「Double crossed」. British Journal of Ophthalmology, 87: 1442.

[7] Laurutis, V. P., & Robinson, D. A. (1986). ヒトのサッカード眼球運動における前庭眼球反射. Journal of Physiology, 373, 209–233.

[8] M.J. Mustari, S. Ono. (2009). 視運動誘発眼球運動. 『神経科学および生物行動心理学の参照モジュール』, 『神経科学百科事典』, pp. 285-293.

[9] Ornitz, E.M.; Brown, M.B.; Mason, A.; および Putnam, N.H. (1974). 正常児における視覚刺激が回転後眼振に及ぼす影響. Acta Oto-Laryngologica, 77:418-425.


Get Richer Data

About the author


See what is next in human behavior research

Follow our newsletter to get the latest insights and events send to your inbox.